Серед амфібій є
представники, які ціле життя проводять у воді. Більшість із них належать
до хвостатих амфібій (протеї, сирени). Серед безхвостих постійними
мешканцями води є шорцеві жаби.
Більшість безхвостих ведуть
напівводяний спосіб життя. У період розмноження вони живуть у водоймах.
Багато безхвостих проводить зиму під кригою. Ропухи, бурі жаби можуть на
значні відстані відлучатися від водойм. Серед безхвостих є види, що
значну частину свого життя проводять на деревах. В особливу біологічну
групу виділяють амфібій поверхневих шарів ґрунту. Сюди відносять в
основному безногих амфібій, хоча існують і види безхвостих, які здатні
глибоко закопуватися у ґрунт. Таким представником безхвостих є
часничниця.
Хоча амфібії населяють різноманітні біотопи, їх
загальне географічне поширення пов’язане із наявністю специфічних
життєвих умов. Основні із них – це наявність водойм, тепло, значна
вологість повітря, хімізм води та ґрунту.
Тепло – обов’язкова
умова існування амфібій. При температурі +7, +8°С для більшості видів
уже відбувається оціпеніння, а при температурі -2°С вони гинуть. Низька
температура води не сприяє розвитку яєць та личинок. У зв’язку з цим
амфібії найбільш багатоманітні та багаточисельні у тропічних областях.
По мірі віддалення до полюсів їх видове різноманіття і чисельність
зменшується. За Північний полярний круг на незначні відстані переходять
трав’яна та гостроморда жаби, сибірський чотирипалий тритон.
Засушливий
жаркий клімат несприятливий для життя амфібій. Маючи тонку шкіру, вони
втрачають багато вологи із тіла. П. В. Терентьєв (1950) вказує, що якщо
жаби висихають швидко, то вони гинуть при втраті 15 % початкової маси
тіла, але при повільному висушуванні витримують майже вдвічі більшу
втрату маси. (за даними А. Г. Баннікова, квакші – 75%). Верхня
температурна межа життєдіяльності для більшості видів жаб сягає +40 °С.
Краще
інших засушливі умови переносять ропухи, що пов’язане із появою у них
зроговілого епідермісу, який захищає тіло від втрати вологи. Крім того,
ропухи ведуть нічний спосіб життя, певною мірою уникаючи негативного
впливу підвищеної температури повітря у світлий період доби. У зв’язку
із цим ропухи поширені і у пустельних областях Середньої Азії, однак
лише в оазисах.
Відсоток вологи у повітрі має важливе значення
не лише для ефективності дихання, але й для регуляції температури тіла.
Про це свідчать такі дані: при температурі повітря +20°С різниця
температури тіла і повітря при різній вологості була відмінною у
тритонів, жаб та ящірок.
- Рис. 1. Залежність температури тіла від вологості та температури повітря
Амфібії не можуть жити у
соленій воді чи на сильно засолених ґрунтах. Встановлено, що розчин
хлористого натрію концентрацією менше 1% смертельний для личинок
земноводних і для багатьох дорослих форм.
Отже, морська вода –
перешкода для розселення амфібій. Саме з цієї причини, вони відсутні на
більшості океанічних островів, навіть у районі тропіків, де є найбільш
оптимальні умови для життя.
Захисні механізми у амфібій розвинуті погано і у більшості випадків вплив їх мало помітний.
Найбільш
дієвими захисними механізмами є шкірні залози, секрет яких отруйний.
Потрапляючи на слизові оболонки тварин чи людини, він викликає сильне
подразнення, а іноді – отруєння. Описані цікаві випадки, коли жаби (Rana), посаджені у одну банку із кумками (Bombina),
вже через декілька годин гинули через дію їхньої отрути. Ще сильніше
діє цей секрет, якщо його ввести у кров’яне русло. Так, при введенні
значної дози цієї отрути у кровотік собаки, тварина гине менш як через
годину.
Особливо добре розвинуті отруйні залози у ропух, кумок,
часничниць та саламандр. Ймовірно, що саме з цієї причини у них
практично немає природних ворогів з-поміж птахів та крупних ссавців.
Особливу
роль у житті амфібій відіграє забарвлення тіла. У одних видів –
саламандр, кумок – більша чи менша частина тіла забарвлена дуже яскраво,
адже має в першу чергу застережливе значення. Зелені та бурі жаби
забарвлені так, що вони мало помітні в оточуючому середовищі. Деякі
види, наприклад, квакша змінюють забарвлення залежно від умов місця
находження. Так, перебуваючи поміж листя, вона яскраво-зелена, на
стовбурах дерев – бура. Активний захист притаманний небагатьом видам.
Амфібії
здатні до регенерації. Так, деякі саламандри, якщо вхопити їх за хвіст,
відламують його. Пізніше хвіст відростає знову – регенерує.
Встановлено, що регенерують також інші частини тіла, наприклад кінцівки.
Особливо помітно ця здатність виражена у личинок. В дорослих особин
вона зберігається у хвостатих, а безхвості після метаморфозу втрачають
її майже зовсім.
Харчування амфібій доволі одноманітне. Їжею
слугують майже винятково організми тваринного походження, і лише личинки
харчуються рослинами. Безхвості та більшість хвостатих харчуються
дощовими черв’яками, п’явками, личинками, молюсками, комахами. Зелені
жаби нападають іноді на пташенят, дрібних гризунів, рибу. Гігантська
саламандра харчується у значній мірі рибами та ікрою. Безногі амфібії
живляться черв’яками, мурахами, в гніздах яких вони часто поселяються.
Личинки
більшості безхвостих амфібій харчуються в значній мірі рослинною їжею.
Також у їх раціон входять інфузорії та коловертки, дрібні ракоподібні. У
зв’язку з тим, що личинки харчуються рослинними кормами, їх кишечник
довший, ніж у дорослих. Личинки хвостатих та безногих амфібій харчуються
кормами тваринного походження.
Техніка добування їжі різна у
різних груп. Безхвості харчуються лише рухомими організмами, яких вони
захоплюють, викидаючи клейкий язик. Зрідка вони схоплюють здобич
щелепами і лапами. Безхвості і хвостаті амфібії відшукують здобич за
допомогою нюху і використовують у їжу як рухомі так і нерухомі кормові
об’єкти, які захоплюють щелепами і язиком.
Зовнішні відмінності
між самцями і самками у амфібій виражені у більшості випадків відносно
слабо. У деяких безхвостих самці менших розмірів, ніж самки. Самці бурих
жаб у період розмноження мають фіолетовий відтінок на спині та горлі.
Яскраве плямисте забарвлення характерне для шлюбного вбрання тритонів та
протеїв. Є у амфібій різних статей і морфологічні відмінності. Так, у
самців гребенястого тритона навесні з’являється на спині та на хвості
шкірясті вирости з рясною сіткою кровоносних судин. У самців безхвостих
амфібій на внутрішніх пальцях передніх ніг формуються мозолисті
потовщення, особливо розвинуті у шлюбний період, коли вони допомагають
самцю щільніше охоплювати самку і сильніше на ній триматися. У деяких
видів „шлюбні мозолі” є і на інших частинах кінцівок.
Загальною
особливістю розмноження амфібій є прив’язаність останніх до води, у яку
відкладається ікра і де відбувається розвиток личинок. Без сумніву, що
це було первинною властивістю земноводних. Згодом, у цілої низки видів
з’явилося нове пристосування, що дозволило розмножуватися їм не у
водоймах. Однак, ці властивості носять вторинний характер і вони
притаманні лише деяким видам.
Запліднення у безхвостих, за
деякими винятками, зовнішнє. Самець, що сидить на спині у самки, охоплює
її передніми кінцівками і міцно її стискає. У цей час відкладаються
яйця. Такі обійми можуть тривати довгий проміжок часу, іноді до
декількох діб. Тварини у цей час перебувають у воді. У більшості
хвостатих та безногих амфібій запліднення внутрішнє. Самці безногих
мають копулятивні органи. У тритонів самець після доволі тривалого
„піклування” про самку, випускає у воду сперму у сперматофорах
(особливих пакетах). Останні приклеюються до підводних рослин, і самка,
підпливаючи до них, захоплює їх клоакою. Саламандри спарюються на суші.
Самець охоплює самку передніми лапами, прикладає свою клоаку до клоаки
самки і виділяє у неї сперму. Турбота про потомство у переважаючої
більшості видів не проявляється ніяким чином. Але, все ж існують
амфібії, що виявляють турботу про потомство. Безногі у більшості
випадків відкладають яйця у земляній норі, під коренями дерев, під
камінням. Відклавши близько 20 яєць, самка обвивається навколо них і
залишається у такому положенні до появи личинок. Личинки (уже без
зовнішніх зябер) переселяються у воду, де дуже швидко у них закінчується
метаморфоз. У сумчастих жаб запліднені яйця відкладаються на спеціальну
складку шкіри, що на спині. Самки сурінамської піпи відкладають яйця з
допомогою довгого яйцекладу на спину. Кожне яйце розташовується у
окремій комірці. Кількість яєць у таких кладках рівна 50-100. Всі стадії
розвитку відбуваються у комірках на спині у самки. Самець ринодерми
Дарвіна заковтує запліднені яйця і проштовхує їх у довгий голосовий
мішок, розміщений під шкірою на грудях та черевці. Одночасно у цьому
мішку знаходиться від 20 до 30 яєць. З початку розвиток іде за рахунок
запасу жовтка. Пізніше личинки зростаються поверхнею спини та хвоста з
стінками голосового мішка самця і через поєднання їх кровоносних судин
відбувається обмін речовин. На зовні з’являються амфібії, що є цілком
сформованими. Деякі види амфібій відкладають яйця у свого роду гнізда.
Так, південноамериканські філомедузи, що спарюються на гілках дерев,
відкладають яйця у своєрідні листкові конверти. Личинки завершують
метаморфоз після виходу з гнізда, у воді. Живородіння властиве хвостатим
амфібіям, зрідка – безногим та безхвостим. Так, плямиста саламандра є
зазвичай живородною і тільки іноді (при утриманні в неволі), вона
відкладає яйця, із яких одразу з’являються личинки, які мають зовнішні
зябра. У гірської саламандри весь метаморфоз відбувається всередині тіла
матері. Цілком сформованих малят народжує печерна саламандра та деякі
види безногих.
Жовток у яйцях амфібій розподілений нерівномірно і
сконцентрований на нижній частині яйця. Протилежна (анімальна) частина
яйця чорного кольору, що слугує для захисту від ультрафіолету. Через
8-10 діб (у жаб) після запліднення зародок прориває яйцеві оболонки і у
вигляді личинки (пуголовка) виходить на зовні. Спершу пуголовок не має
парних кінцівок і органом руху у нього є хвіст. Першими закладаються
передні кінцівки, пізніше – задні. Згодом, поступово у безхвостих зникає
хвіст.
Усі личинки мають в тій чи іншій мірі розвинуту бічну
лінію, яка у безногих та безхвостих згодом зникає. Первинними органами
дихання слугує 2-3 пари зовнішніх зябер. Далі у більшості видів зовнішні
зябра атрофуються, і до цього часу розвиваються зяброві щілини. Тільки у
деяких хвостатих амфібій зовнішні зябра зберігаються пожиттєво. На цій
стадії пуголовок має ще двокамерне серце. Існує лише одне коло
кровообігу. Пізніше формуються легені, протонефричні нирки замінюються
мезонефричними, кишечник вкорочується, зникає бічна лінія. Пуголовок
завершує свій розвиток і переходить на харчування тваринними кормами.
Давно
помічено, що пуголовки деяких безхвостих (жаб, ропух, часничниць) не
закінчують свій розвиток у визначені терміни, а залишаються личинками і
на наступний рік життя. Ріст їх при цьому не припиняється, і личинки
досягають значних розмірів тіла. Здатності розмножуватись вони не мають.
Таке явище отримало назву неповної неотенії. Більш своєрідне ухиляння у
розвитку властиве хвостатим амфібіям. У деяких випадках їхні личинки
також досягають розмірів дорослих і у них дозрівають статеві продукти. У
такому випадки тварини здатні розмножуватись, зберігаючи усі зовнішні
ознаки личинок. Подібне явище описане, як повна неотенія, що є властива
тритонам та деяким іншим амфібіям.
Порівняно незначна
адаптованість амфібій до життя в наземному середовищі обумовлює різкі
зміни в їх способі життя у зв’язку із сезонними змінами умов існування.
Найбільш сприятливі умови життя для амфібій – це екваторіальна зона. В
густих тропічних лісах відносно стійка температура повітря і вологість
протягом усього року забезпечують активну життєдіяльність місцевих
амфібій. У деяких областях тропічної зони чергування дощових і
засушливих періодів року призводить до різких змін умов життя, тому
амфібії змушені закопуватись у мулистий ґрунт, ховатися у нори, під
корені дерев, під каміння.
В помірних і північних широтах
літньої сплячки не буває і амфібії перестають бути активними лише зимою.
Умови зимової сплячки у різних груп амфібій різні.
Так, бурі
жаби взимку зазвичай не закопуються в мул, а тримаються на дні під
камінням, у заростях водоростей. Для зимівлі вони обирають проточні
водойми з глибокими ямами. У глибоких водоймах з торф’яним дном жаби
зимують неохоче. У таких випадках вони закопуються доволі глибоко в мул.
Ропухи і деревні жаби навпаки проводять зиму на суші, в норах
гризунів, під корінням дерев, під камінням, у підвальних приміщеннях.
Тритони
і саламандри проводять зимові місяці також на суші. Вони зариваються у
мох, пролазять під коріння дерев, під каміння. Часом у таких місцях
зимівлі збирається декілька десятків екземплярів.
Так, було
встановлено, що тритони переносять більш низькі температури, ніж жаби.
Вони здатні виживати при охолодженні до -1,5°С, в той час як жаби
переносять охолодження до -0,5°С, -0,8°С.
Навесні першими із
стану зимової сплячки свою активність проявляють бурі трав’яні жаби.
Зелені жаби і тритони також активними стають доволі рано навесні. У цей
період ще місцями може лежати сніг.
Після пробудження амфібії
ведуть найбільш активний спосіб життя, що пов’язано із періодом
розмноження. Переважаюча більшість їх переселяється у воду, де
відбувається процес спарювання і відкладання ікри. Після періоду
розмноження їхня поведінка суттєво змінюється. Ропухи і трав’яні жаби
покидають водойми. Ропухи стають активними лише вночі. Трав’яні жаби
також стають більш активними є у вечірні та нічні години. Тритони
залишаються у воді близько 2-3 місяців, і в цей період вони активні
протягом цілої доби. У липні тритони покидають водойми і стають
сухопутними тваринами. У цей час вони активні лише уночі.
У
зв’язку із сезонною зміною умов життя відбуваються певні перебудови в
організмах тварин. Так, у тритонів у час коли вони живуть у воді, їх
шкіра тонка, зволожена секретом залоз. Коли тварини ведуть наземний
спосіб життя, їхня шкіра стає товстішою, що без сумніву є адаптацією до
наземного способу життя. До цього часу у тритонів зникає шлюбне вбрання.
У осінні місяці починається масова міграція амфібій до місць
зимівлі. Особливо помітно це на прикладі трав’яних жаб, які у цей період
збираються у багаточисельні групи. Їх добова активність змінюється. Із
нічних тварин, вони стають денними, що пов’язують із зниженням
температур у нічний час доби. Вже при +8-10 °С активність жаб помітно
знижується. Необхідно врахувати, що зниження температури обумовлює
понижену активність комах, червів, які слугують для амфібій кормом.
Таким чином, сезонні зміни умов життя викликають різкі фізіологічні зміни у амфібій.